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 Les poissons volants (famille des Exocoetidae), bien connus de tous grâce aux descriptions de voyages en mer, font partie intégrante du paysage des mers chaudes et sont l'une de ses manifestations externes les plus caractéristiques.
Dans l'écosystème des eaux tropicales de l'océan ouvert, les poissons volants occupent une position unique, étant les seuls planctophages massifs qui habitent constamment les couches superficielles de la zone épipélagique (la couche supérieure de la colonne d'eau).
Les poissons volants eux-mêmes constituent, à leur tour, une composante importante du régime alimentaire des poissons prédateurs - coriphènes, maquereaux serpents, petits thons, ainsi que les oiseaux de mer, calamar et les dauphins. Dans certaines zones (Japon, Philippines, Inde, Polynésie, îles de la mer des Caraïbes), il existe une pêcherie spéciale de poissons volants, qui n'a cependant qu'une importance locale, mais donne, selon une estimation approximative, au moins 500 mille centners par an. Les poissons volants sont capturés à l'aide de filets maillants, de sacs à main et de filets fixes, de filets à casquette et de casiers spéciaux et de cannes à pêche; il existe d'autres méthodes basées sur les particularités de l'écologie de ces poissons (en particulier, sur leur réaction positive à la lumière artificielle et sur les approches de frai vers les rives).
Les poissons volants, comme leur nom l'indique, peuvent voler dans les airs. D'où vient cette capacité? Tous les représentants de l'ordre des orphies, qui comprennent les poissons volants et à côté d'eux, également les demi-poissons, les orphies et les balaurs, habitent les couches les plus élevées de l'eau. Beaucoup d'entre eux, effrayés ou à la poursuite d'une proie, peuvent sauter hors de l'eau, effectuant parfois des séries entières de sauts consécutifs, comme une pierre ricochant. L'amélioration de ces sauts a conduit au final à un vol plané, permettant aux poissons volants d'échapper à de nombreux prédateurs, bien que, bien sûr, ne leur garantissant pas une sécurité totale: par exemple, un corifène, ayant effrayé un poisson volant, le poursuit sous l'eau et l'attrape au moment où il s'enfonce dans l'eau. Néanmoins, l'explication du vol comme moyen de sauvetage des prédateurs est désormais généralement acceptée et n'a pas été remise en question depuis longtemps. Un autre point de vue est exprimé par le prof. VD Lebedev, qui estime que les migrations fourragères utilisant des vents constants ont joué un rôle décisif dans le développement du vol. Il faut dire, cependant, que l'existence de migrations à longue distance de poissons volants dans la zone tropicale proprement dite n'est pas encore prouvée. Les données disponibles, au contraire, témoignent du mode de vie «sédentaire».
Les poissons volants sont très diversifiés - la famille comprend 7 genres et environ 60 espèces. La capacité de voler est exprimée à des degrés divers dans différents genres. Vol de poissons volants "primitifs" des genres Fodiafor et Parexocoetus, avec des nageoires pectorales relativement courtes, est moins parfait que les poissons aux longues "ailes". L'évolution du vol des poissons volants allait, apparemment, dans deux directions. L'un d'eux a conduit à la formation du genre Exocoetus - Poisson volant "à deux ailes" utilisant uniquement des nageoires pectorales en vol, qui atteignent de très grandes tailles (jusqu'à 80% de la longueur du corps). Une autre direction est représentée par le poisson volant "à quatre ailes" (4 genres de la sous-famille Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - regroupant environ 50 espèces). Le vol de ces poissons est effectué à l'aide de deux paires d'avions porteurs: ils ont agrandi non seulement les nageoires pectorales, mais aussi les nageoires pelviennes, et aux stades de développement des alevins, les deux ont approximativement la même surface. Les deux sens de l'évolution du vol ont conduit à la formation de formes spécialisées bien adaptées à la vie dans l'épipélagique.En plus du développement des «ailes», l'adaptation au vol s'est reflétée chez les poissons volants dans la structure de la nageoire caudale, dont les rayons sont rigidement reliés les uns aux autres, et le lobe inférieur est très grand par rapport à la partie supérieure, dans le développement inhabituel de la vessie natatoire, qui continue sous la colonne vertébrale jusqu'à la queue même, et un certain nombre d'autres fonctionnalités. Le vol des poissons volants «à quatre ailes» atteint la plus grande portée et durée. Ayant développé une vitesse importante dans l'eau (environ 30 km / h), un tel poisson saute à la surface de la mer et pendant un certain temps, parfois pas longtemps, glisse le long de celle-ci avec ses nageoires pectorales-ailes déployées, accélérant vigoureusement le mouvement par les vibrations de la lame inférieure de la nageoire caudale immergée dans l'eau et augmenter la vitesse à 60-65 km / h. Puis le poisson se détache de l'eau et, ouvrant les nageoires pelviennes, planifie sa surface. Dans certains cas, en vol, un poisson volant touche parfois l'eau avec sa queue et, en vibrant avec elle, gagne en vitesse supplémentaire. Le nombre de ces touches peut atteindre trois à quatre, et dans ce cas, la durée du vol augmente naturellement. Habituellement, un poisson volant reste dans les airs pendant au plus 10 secondes. et vole plusieurs dizaines de mètres pendant ce temps, mais parfois la durée du vol augmente à 30 secondes, et sa portée atteint 200 voire 400 m. Apparemment, la durée du vol dépend des conditions atmosphériques, car en présence d'un vent faible ou de courants d'air ascendants ... les poissons volants volent sur de longues distances et restent en vol plus longtemps.
Poissons volants (de haut en bas): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (poisson volant "diptère") et H. speculiger (poisson hirondelle "à quatre ailes").
De nombreux marins et voyageurs, observant les poissons volants depuis le pont du navire, ont affirmé qu'ils "voyaient clairement que le poisson battait des ailes comme une libellule ou un oiseau". En effet, les «ailes» des poissons volants restent quasiment immobiles pendant le vol et n'effectuent aucun battement. Seul l'angle d'inclinaison des nageoires peut, apparemment, changer arbitrairement, ce qui permet au poisson de changer légèrement la direction du vol. Le tremblement des nageoires, qui est perceptible par l'observateur, selon toute vraisemblance, n'est qu'une conséquence du vol, mais pas du tout sa cause. Elle s'explique par une simple vibration des "ailes" déployées, qui est particulièrement forte dans les moments où le poisson, déjà en l'air, continue à travailler dans l'eau avec sa nageoire caudale.
En étudiant les poissons volants de l'océan Atlantique, le célèbre ichtyologiste danois Anton Brun (AF Bruun. Poissons volants (Exo-coetidae) de l'Atlantique, "Dana Report", 1935, N 6.) remarqua pour la première fois que ce groupe, toujours considéré comme caractéristique de océan, contient non seulement des formes océaniques, mais aussi néritiques (côtières). Brun a également noté que la famille comprend des espèces tropicales ("équatoriales", dans sa terminologie) qui ne se trouvent pas en dehors de la zone tropicale proprement dite, et des espèces subtropicales qui ne vivent que sur les bords de cette zone. À son avis, la température des couches d'eau de surface est le facteur limitant la propagation des poissons volants. Une étude plus approfondie de l'écologie de ce groupe a montré que la division des poissons volants en groupes océaniques et néritiques simplifie quelque peu la situation réelle. Outre les espèces purement néritiques et les espèces confinées aux eaux libres, il existe également un groupe d'espèces pseudo-océaniques, ou néritiques-océaniques, que l'on ne trouve loin de la côte que pendant une certaine période de leur cycle de vie.
La division des poissons volants en ces groupes est déterminée par les différences écologiques. Les espèces néritiques se reproduisent généralement en pondant des œufs adhérents sur un substrat dur (algues, fond). Les représentants typiques de ce groupe comprennent Fodiator acutus, Parexocoetus mento, quelques représentants du genre Cypselurus et un certain nombre d'autres types. En revanche, les poissons volants océaniques (toutes les espèces du genre Exocoètecertains Cheilopogon, Prognichfhys et Hirundichthys) n'habitent que des zones ouvertes et leurs œufs se développent dans la colonne d'eau ou se déposent sur des objets flottants que l'on trouve toujours dans la mer (algues dérivantes, nageoires, plumes d'oiseaux). Enfin, les espèces pseudo-océaniques (celles-ci incluent l'essentiel des espèces appartenant principalement au genre Surselurus et Cheilopogon) peuvent exister en haute mer, mais ont besoin d'un substrat côtier solide pour la reproduction. Les habitats des poissons volants néritiques et océaniques diffèrent considérablement dans l'équilibre des cycles trophiques saisonniers des communautés qui les habitent. Le fait est que dans les eaux libres de l'océan tropical, la production de phytoplancton pendant longtemps est sur le point d'être consommée par le zooplancton et la production des niveaux ultérieurs est proche d'être consommée par les prédateurs à des niveaux plus élevés du système alimentaire. Par conséquent, les communautés pélagiques océaniques sont parmi les plus équilibrées en termes de cycles trophiques et d'homogénéité spatiale de la distribution des organismes. Contrairement à ces communautés, dans les régions néritiques, la production dépasse longtemps le pâturage, et les biocénoses qui les habitent ne sont pas équilibrées en termes de trophisme. Les animaux pélagiques sont répartis de manière très inégale ici en raison des proliférations d'algues «repérées» et forment des bancs et des bancs.
Tous les poissons volants sont sténothermiques, c'est-à-dire qu'ils vivent dans une plage de température assez étroite, constante pour chaque espèce. Ils sont plus ou moins thermophiles, et la plupart des espèces ne sont pas présentes ou peu présentes à des températures de l'eau inférieures à 23 °. Ces espèces constituent un groupement tropical. Seuls de nombreux membres de la famille se sont adaptés à la vie dans les eaux subtropicales à des températures de 18–20 ° et moins, et en été, ils pénètrent même dans les régions tempérées; la température minimale à laquelle les espèces les plus «résistantes au froid» ont été rencontrées - Hirundichfhys rondeletii, n'est que de 15,5 °. Le groupe subtropical comprend seulement 6 à 7 espèces de poissons volants (c'est-à-dire seulement environ 10% de toutes les espèces de la famille). Dans les eaux subtropicales, on ne trouve que des poissons volants hautement spécialisés, tandis que les représentants des genres primitifs Fodiafor et Regehosoetus ne vivent que dans la zone tropicale.
La répartition géographique des poissons volants néritiques et néritiques-océaniques est entièrement soumise à toutes les lois régissant la répartition des poissons côtiers tropicaux en général. Les obstacles à leur installation ne sont pas seulement les barrières continentales, mais aussi les eaux libres, en particulier la "barrière faunistique du Pacifique oriental" - une région de l'océan Pacifique sans îles, entre les côtes de l'Amérique et l'extrême est des archipels de la Polynésie. C'est cette raison qui explique la différence significative entre les faunes des poissons volants dans les parties ouest et est de l'océan Pacifique. En règle générale, les aires de répartition des espèces néritiques sont relativement petites en raison de la diversité des conditions écologiques près de la côte, et parmi elles, il existe souvent des endémiques très étroites vivant dans des zones très limitées. Les facteurs limitant la distribution de ces poissons le long du littoral sont la température de l'eau, sa salinité (presque toutes les espèces évitent les zones rafraîchies), la capacité d'alimentation des régions et, probablement, aussi la nature du fond et la présence de végétation dans la zone côtière. Les exemples de ce genre sont assez nombreux: il existe des espèces endémiques pour les eaux du Japon du Sud et de la Corée, pour les eaux d'Indonésie et des régions limitrophes, pour les eaux pacifiques d'Amérique centrale, etc. L'espèce subtropicale, le poisson volant géant, est très intéressante. Cheilopogon pinnati barbatus, atteignant 50 cm de long, habitant les eaux côtières du Japon, de la Californie, de l'Afrique du Nord-Ouest et de l'Espagne dans l'hémisphère nord et dans les eaux du Chili, de la Nouvelle-Zélande, de l'Australie du Sud et de l'Afrique du Sud au sud. La gamme de cette espèce montre une similitude remarquable avec la zone de distribution des sardines des genres Sardine et Sardinops... La distribution interrompue dans la bande tropicale est également caractéristique de ces poissons volants comme Ch. heterurus et Ch. agoo... Le concept de bipolarité est tout à fait applicable aux aires de répartition de toutes ces espèces (la bipolarité signifie ici la répartition des animaux dans les eaux tempérées ou subtropicales des hémisphères Nord et Sud en l'absence de ceux-ci dans la zone tropicale proprement dite) si elle est considérée dans un sens un peu plus large que ne le faisait L. S. Berg , qui a noté en son temps que les organismes des latitudes tempérées sont bipolaires. Il existe maintenant de nombreux exemples de propagation «bipolaire» (ou, dans la terminologie des auteurs américains, «antitropicale») chez les animaux subtropicaux.
En règle générale, les poissons volants océaniques ont des aires de répartition très étendues, souvent même circonférentielles, et leur distribution est très probablement déterminée par une seule température de la couche d'eau de surface. Certaines espèces ont une gamme très étroite de températures optimales et ne se trouvent donc que dans les eaux les plus chaudes ou, au contraire, dans les eaux les moins chaudes de la zone tropicale. Ces espèces comprennent, par exemple, la population du Pacifique de l'espèce E. volitans, trouvé ici à une température de 22-29 °, mais la plus courante à 24-28 °. En conséquence, la zone de distribution de ce poisson dans la partie ouest la plus chaude de l'océan Pacifique est interrompue dans la zone proche-équatoriale à environ 15 ° de latitude, et dans les parties centrale et orientale de l'océan, où dans l'équateur la température dans la couche de surface est abaissée en raison de la montée des eaux profondes, une telle rupture non. Habitant la périphérie sud de la zone tropicale elle-même dans l'océan Pacifique E. obfusirosfris a des limites de température particulièrement étroites de distribution dans la partie sud-est de son aire de répartition. Comme le montrent les résultats du 4e voyage du navire de recherche Akademik Kurchatov, ce poisson volant n'est capturé que dans une étroite bande d'eaux délimitée par des isothermes de 19 ° et 22-23 °.
La distribution de la seule espèce subtropicale parmi les représentants du groupe océanique des poissons volants est particulièrement intéressante. Hirundichthys rondeletii, qui a une zone bipolaire. Ce poisson est apparemment caractérisé par des migrations saisonnières: dans le nord-ouest du Pacifique, le frai a lieu en hiver entre 21 ° et 30 ° N. sh. à une température de l'eau de 18-23 °, au printemps commence le mouvement vers le nord pour l'engraissement (à ce moment, les poissons se trouvent à une température de 15-17 °), et à l'automne - une migration inverse vers la partie sud de la chaîne.
La répartition quantitative des poissons volants dans la zone occupée est déterminée principalement par la quantité de nourriture disponible, à savoir l'abondance de zooplancton dans la couche superficielle de l'océan. À cet égard, la répartition des poissons volants dans différentes parties de la région tropicale est très hétérogène. Les zones de haute mer, caractérisées par les plus fortes concentrations de poissons volants, sont généralement situées à proximité de zones de divergence, où des eaux profondes riches en sels biogéniques remontent à la surface, et une productivité biologique accrue est notée. Dans ce cas, la concentration la plus élevée de poissons volants est généralement observée à une certaine distance des divergences. Le fait est que les pics du nombre de chaque Even suivant dans la chaîne trophique (phytoplancton -> zooplancton herbivore -> plancton prédateur -> - poissons plancttophages) sont quelque peu décalés vers l'aval par rapport au nombre maximum du maillon précédent. C'est pourquoi des concentrations accrues de poissons volants dans les eaux libres sont parfois observées même à des centaines de kilomètres en aval des accumulations de phytoplancton aux divergences.
Avant de décoller dans les airs, le poisson volant «à quatre ailes» glisse le long de la surface de l'eau, accélérant son mouvement sans aucune oscillation voufbio de la nageoire caudale restant dans l'eau, puis se détache de la surface et glisse, volant à des dizaines voire des centaines de mètres.
Le nombre total de poissons volants dans les océans est très important. Selon V.P.Shuntov, leur stock uniquement dans l'océan Pacifique est mesuré de l'ordre de 1,5 à 4 millions de tonnes, soit environ 20 à 40 kg pour chaque kilomètre carré de toute la partie tropicale de cet océan. Ces chiffres ont été calculés sur la base des résultats des dénombrements visuels des poissons qui se sont envolés de sous la tige de nombreux navires dans diverses zones et, apparemment, peuvent être attribués à l'ensemble de l'océan mondial.
Le nombre d'espèces de poissons volants dans différentes régions de l'océan varie considérablement, principalement en raison de la différence entre le nombre d'espèces néritiques et pseudo-océaniques. Il existe en particulier de nombreuses espèces dans les eaux d'Indonésie (27) et dans les régions adjacentes de la mer de Corail (26), au large des Philippines (au moins 21) et dans le sud du Japon (25). C'est ici - dans la partie tropicale occidentale de l'océan Pacifique - que se trouve le centre géographique moderne de l'aire de répartition des poissons volants et, apparemment, aussi le centre initial de la formation de ce groupe.
La comparaison de la faune de poissons volants de différentes parties de l'océan mondial révèle des différences significatives. La faune de poissons volants la plus riche et la plus variée de l'océan Pacifique, où l'on trouve 47 espèces et sous-espèces. Dans l'océan Indien, seules 26 espèces ont été trouvées à ce jour, et dans l'océan Atlantique le plus étudié - 16 seulement. Chaque océan possède ses propres espèces endémiques, dont le nombre diffère toutefois sensiblement. Il existe 16 espèces endémiques dans l'océan Pacifique, 4 espèces endémiques dans les espèces indiennes et atlantiques.
Il est à noter que toutes les espèces endémiques de l'Atlantique sont représentées dans les océans Pacifique et Indien sous des formes très similaires. Dans le même temps, de nombreux groupes d'espèces sont complètement absents ici, s'unissant dans des sous-genres spéciaux et communs dans d'autres océans. En général, la faune de poissons volants de l'océan Atlantique est très appauvrie (principalement en raison d'espèces spécialisées de la sous-famille des Cypselurinae, la faune de poissons volants de l'Indo-Pacifique).
Les poissons volants de l'océan Indien et de la partie ouest de l'océan Pacifique font partie d'un seul groupe faunique. Les différences dans la composition des espèces de poissons volants dans les différentes régions du Pacifique Indo-Ouest tropical s'expliquent principalement par l'existence d'espèces à localisation étroite occupant des aires de répartition limitées. Cette faune est la plus diversifiée et la plus complète par rapport aux genres et sous-genres qui y sont représentés (seul le genre Fodiafor).
La faune des poissons volants du Pacifique oriental est très spécifique. Il ne comprend pas plus de 20 espèces, dont 9 espèces et sous-espèces endémiques. Cette faune est liée à l'océan Atlantique par le genre Fodiator, mais en général elle semble plus proche du complexe Indo-Ouest-Pacifique.
Ainsi, trois principaux groupes géographiques de poissons volants peuvent être distingués, habitant respectivement les régions fauniques de l'Indo-Pacifique, du Pacifique Est et de l'Atlantique. On peut supposer que les formes originales de poissons volants sont apparues au Paléocène ou à l'Éocène d'ancêtres proches des semi-escargots modernes (famille des Hemirhamphidae) dans des régions néritiques d'eau chaude qui existaient depuis une longue période à la frontière des océans Pacifique et Indien. La dispersion des poissons volants de ce centre s'est produite, apparemment, dans toutes les directions (mais principalement vers l'ouest), bien que sa trajectoire ne soit pas encore assez claire.
Apparemment, l'océan Téthys a joué un rôle important dans cette dispersion, à travers laquelle les éléments tropicaux primitifs ont pénétré dans l'Atlantique avec d'autres éléments thermophiles. Exocoetidae... Les poissons volants ont sans aucun doute migré à travers le détroit de Panama, qui est resté ouvert jusqu'au Pliocène - seul cela peut expliquer la distribution moderne du genre Fodiafor sur les deux rives de l'Amérique centrale. La dispersion de poissons subtropicaux relativement «aimant le froid» s'est déroulée, apparemment, beaucoup plus tard dans des conditions climatiques proches des conditions modernes, et la formation de zones bipolaires dans celles-ci, suivant la théorie de L. S. Berg, peut être pleinement expliquée par les changements du régime de température de l'océan pendant la période glaciaire.
N.V. Parin
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